從基因體研究窺探榕樹和榕果小蜂之共生

生農院參與國際團隊合作成果傑出

    生農學院師生參與跨國合作研究，從基因體研究著手，解開榕屬植物氣根形成、性別基因、與榕果小蜂互利共生機制，此研究成果發表於國際一流期刊《細胞》，本期期刊封面是出版社挑選自研究團隊其他成員於泰國拍攝的長滿氣根蘑菇榕樹為期刊封面，具有特殊意義。

《細胞》期刊第183冊第4卷封面，於2020年11月12日刊登，拍攝於泰國的蘑菇榕樹。

    常被形容成長鬍子老公公的榕樹，具有氣根、雌雄同株，而攀緣性的愛玉子和葉片大大的無花果則沒有氣根，而且雌雄異株、有公母之分。很難想像榕樹、愛玉子和無花果是同屬不同種的近源親戚。雌雄異株的愛玉子和無花果必須倚靠榕果小蜂授粉傳宗接代，因為不同的花香與花構造不同，榕果小蜂種類也不同，有其特殊且具專一性組合。

    農藝系教授林彥蓉與研究生李沂倫參與此國際研究團隊，臺大團隊探究榕屬中62種、112蒐集系的親源關係，利用1287萬SNP (單一核苷酸多型性)大數據分析建構之遺傳演化樹圖，6大群與6個亞屬吻合，其中2個亞屬是雌雄同株、4個亞屬是雌雄異株。國際合作團隊據此推演出原本是雌雄同株的生殖系統，功能性雌雄異株的演化大約發生在4750萬年前，也就是在始新世，值此地球的二氧化碳濃度很高導致全球氣候暖化之際。

    國際合作團隊從基因體角度分析雌雄同株的榕樹和雌雄異株的對葉榕，發現在12對染色體上有一個XY性別決定區，Y染色體於此區域含括不尋常高的重複性DNA序列，與木瓜性別決定機制雷同。此染色體區域包涵AGAMOUS基因，此基因調控阿拉伯芥雄蕊與雌蕊的發育，此基因只有在雄的對葉榕中作用，為一個顯性因子，也呼應了在雌株對葉榕榕果的雄花有退化現象。

    國際合作團隊發現在具有氣根的榕樹基因體中，生長素生成的相關基因數擴張，造成植物體內生長素的濃度，相較無氣生根的對葉榕增加了5倍之多，且生長素運移、光接受器基因數倍增，綜合轉錄體和代謝體的研究等，在光的誘導下，生長素和植物生長激素吲哚乙酸大量合成，促發氣根的形成、發育和型態變化。

    榕屬中受歡迎的水果無花果和臺灣特有的愛玉子並不是沒有花，而是小花生長在花托所形成的隱花果內部，需要靠特殊的榕果小蜂才能完成授粉，7500萬年來互利共生、共同演化的結果，造成隱花果和小蜂之間有形態和生理專一性。例如：榕果小蜂的基因突變後，體型變大或變小會影響鑽入寄生在隱花果內，就會被淘汰；反之，隱花果因為基因突變改變大小，也是會影響到榕果小蜂授粉。國際合作團隊發現，調控對葉榕之隱花果大小和榕果小蜂體型的基因受到強烈的選拔，例如在隱花果中生長素訊息傳遞相關基因、細胞週期控制基因等，在小蜂中Hippo訊息傳遞途徑基因藉由細胞增殖和細胞凋亡來控制體型大小。隱花果的花釋放揮發性有機物質(花香)，亦是和專一小蜂的專利互利共生的重要因子，經由三對隱花果和其專一授粉小蜂代表組合研究，以電生理研究成果發現，隱花果釋放出必要的兩大類化合物以吸引授粉小蜂，亦發現榕果小蜂的嗅覺和味覺相關基因受到淨化選拔。例如，隱花果因突變釋放出不一樣花香時，就無法吸引榕果小蜂來傳宗接代。更令人覺得奧妙的是，在專一互利共生演化過程中，果實大小與小蜂體型大小的基因、隱花果合成揮發性有機物質基因和小蜂感官基因非常的保守，因為，當其中一個改變後，將會影響子代的繁殖，降低生存優勢。

氣根形成之簡單機制和無花果─榕果小蜂之共生現象。

    本研究發表氣根形成、性別決定、植物與昆蟲專一互利共生的現象，除了解釋自然界的奧妙，並可運用於農業。例如：應用於愛玉子和無花果的育種與栽培管理，例如：可依性別決定基因AGAMOUS設計分子標誌用於辨識植株的雌雄，種植適當比例的雄株、雌株數量，以增加單位面積產量；維護良好的生態環境以利愛玉子和無花果的專一榕果小蜂生存，以利授粉提高產量與品質。因此，基礎研究除了發表在國際頂尖的期刊以提升知名度外，更重要的是如何應用於農業，提高農產品的產值。